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神盾局成功打破“时间轮回”让地球免于毁灭的灾难，然而他们所付出的代价也是巨大的。失去了敬爱的领袖菲尔·考森，整个队伍强忍着悲痛继续奋斗。一年后，众人中功绩最大的麦克接替了局长的职责，除了应对地球的潜在威胁以外，他们还要深入外太空，去查找随着轮回打破而“失散”的费兹。太空中，找寻费兹的旅程如同大海捞针、危机四伏。而在地球上，一些不合常理的神秘事件也引起了神盾局的注意，地球又将迎来另一个潜在的存亡危机。
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雷多（玛丽·麦克唐纳 Mary McDonnell 饰）是洛杉矶警局重案组的新任上司，新官上任三把火，行事向来雷厉风行的她希望能够按照自己的设想，将重案组变成一个更为温暖，更为团结，更为人性化的所在。
然而，雷多首先要面对的问题，是怎样获取她那些个性独特的下属们的信任，尤其是那个名叫普罗文萨（G·W·贝利 G.W. Bailey 饰）的探员，他过于自负的个性已经给雷多带来了麻烦。就在这个节骨眼上，城市里发生了一起恶心便利商店抢劫案，这正是雷多表现自己能力获取同僚信任的大好时机，她能够抓住这个千载难逢的机会吗？她的下属们又是否会乖乖听从她的派遣呢？
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Nate Ford(蒂莫西·赫顿 Timothy Hutton 饰)曾当过保险调查员，为自己的老板挽回过数百万美元的损失，是个忠心耿耿的雇员。但是有一天，他发现老板宁愿让自己的儿子去死也不肯兑现理赔，意识到自己与这个虚伪的行业根本就格格不入。 辞职之后，Nate戒掉了酒瘾，与盗窃专家Parker（贝丝·涅斯格拉夫 Beth Riesgraf 饰）、互联网专家Alex（阿尔迪斯·霍吉 Aldis Hodge 饰）、 超级壮汉Eliot（克里斯蒂安·凯恩 Christian Kane 饰）、职业骗子Sophie（吉娜·贝尔曼 Gina Bellman 饰）等四个各具神通的人组成了一个小团队，发誓保护那些受到社会与强权主义压迫、得不到公正待遇的人。
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剧情：
神盾局再次了拯救地球。然而这时，一群外星侵略者“长生人”准备趁火打劫一举将地球占为己有，并抢先攻下神盾局以排除最大的阻碍。在这个非常时期，神盾局剩余的人被迫采取非常手段，以时间旅行的方式回到神盾局创始之前的年代。但长生人也同样派人穿越回到过去，试图制止神盾局创立。神盾局原计划在“不破坏历史进程”的前提之下完成任务，但随着时间的发展，他们发现这完全不可行。敌人每隔一个年代，他们的行事手段就越加猖狂。这场任务让神盾局全员都失去甚多，甚至还被盟友告知，这将会是他们小队所执行的“最后任务”。但神盾局仍然毫不畏惧，准备与敌人背水一战来守护他们的“未来”。